CAPITULO 6
FISIOLOGÍA DE LA AUDICIÓN , DEL GUSTO Y DEL
OLFATO:
6.1 Organización funcional
del sistema auditivo:
El principio básico de la
percepción acústica dice que el
sistema auditivo realiza una descomposición de los sonidos propagados a tr5avés
del aire en sus frecuencias básicas de diferentes bases y amplitudes.
El sonido consiste en
condensaciones y rarefacciones oscilatorias del aire (aumento y disminución de
la presión). La frecuencia de la onda determina la altura del sonido. La
amplitud de la onda de oscilación es una medida de la intensidad, y ésta se
expresa en decibelos (dB). Dicho sonido de referencia se define como el umbral
para percibir sonidos entre 1000 y 3000 Hz.
El rango de intensidades de
sonido para el oído humano es de 120 dB. Sonidos persistentes de más de 120 dB
pueden dañar a la coclea.
El sonido que atraviesa el
canal auditivo externo hace vibrar a la membrana timpánica, y esta vibración se
trasmite a la ventana oval por medio de la cadena de tres huesillos:
·
Martillo
·
Yunque
·
Estribo.
El espiral coclear está
constituido por dos vueltas y media alrededor del eje. Tiene 3 compartimentos:
a)
La rampa
timpánica, ubicada externamente
b)
La rampa
vestibular, que se ubica internamente a (a), siendo continuación de la rampa
timpánica a través del agujero espiral
c)
La rampa media,
que sigue el eje central del canal y termina como un dedo de guante cerca del
vértice superior del espiral coclear.
La ventana oval, sobre la
cual termina el estribo, está ubicada en la rampa vestibular. La ventana
redonda se halla ubicada en la base de la rampa timpánica.
Cuando el estribo oscila, la
vibración se propaga al líquido de la rampa vestibular y hace vibrar a la rampa
media y a su piso, la membrana basilar, donde se encuentra el Órgano de Corti,
aparato sensorial de la audición. Es decir, el objetivo final de los diferentes
compartimentos cocleares es convertir las diferencias de presión entre las
rampa vestibular y timpánica en vibraciones de regiones definidas la membrana
basilar.
6.2 Proceso de la Transducción
sensorial en la audición:
Cada frecuencia particular
produce la vibración de una cierta
porción de la membrana basilar. Esta vibración modifica la inclinación de los
esterocilios de las células de Corti, los que se hallan sostenidos por la
membrana tectorial.
La célula receptora de Corti
tiene un polo secretorio basal que libera, también en forma periódica, al
neurotransmisor glutamato a nivel de la sinapsis que se establece con la
prolongación periférica de las neuronas bipolares ubicadas en el ganglio
espiral. Los axones centrales de estas neuronas dan origen al nervio auditivo.
La membrana basilar es
estrecha y rígida cerca de la ventana oval, y flexible y ancha en el vértice de
la coclea. Los sonidos de mayor frecuencia hacen vibrar las porciones más
cercanas a la ventana oval. Los de menor frecuencia, hacen vibrar las cercanías
del vértice.
Existen diferencias en la
estructura de las estereocilias de las células de Corti de acuerdo a las regiones
que ocupan en la membrana basilar. En la base de la cóclea donde la membrana
basilar es estrecha y rígida, las células de Corti y sus cilias son cortas y
rígidas; lo opuesto se observa en el ápex.
Tres canales iónicos
intervienen en la generación de las modificaciones espontáneas del potencial de
la membrana de la célula ciliada:
·
Una canal
voltaje-dependiente de Ca
·
Una canal de K
activado por Ca
·
Un canal lento de
K
La fase de despolarización se
debe a la entrada de Ca, la cual produce la activación de ambas corrientes de K
en forma sucesiva, resultando en hiperpolarización. Cuando la hiperpolarización
se desvanece hay una nueva activación de la corriente de Ca, reiniciándose el
ciclo.
La célula ciliada actúa como
un amplificador y optimiza la traducción de ciertos estímulos mecánicos en
señales eléctricas. Cabe destacar que esta modificación de la corriente de Ca
por canales asociados de K es la base de la modulación de frecuencia de
resonancia en otros sistemas sensoriales, como el olfato.
En la cóclea humana muy
aproximadamente 30.000 células bipolares ubicadas en el ganglio espinal.
Existe una inervación
eferente de las células ciliadas provenientes de los tubérculos cuadrigéminos
inferiores y de otras regiones en la vía auditiva, las que a su vez están bajo
el control de la corteza auditiva primaria.
La cóclea utiliza no sólo
análisis de frecuencias, sino también descodifica información sobre armónicos y
amplitud.
6.3 Vías Auditivas
Centrales:
El sistema auditivo contiene
una gran cantidad de núcleos subcorticales. Los estudios más recientes indican
que numerosas propiedades del sonido son extractadas
en estos núcleos y que existe un intenso procesado de información antes de
llegar a la corteza, desencadenándose muchas veces respuestas subcorticales que
no incluyen a la corteza auditiva.
La información sobre las
características de la fuente sonora es procesada en forma diferente a la
información sobre localización de la fuente sonora. Los núcleos auditivos
permiten la extracción de las características de localización del sonido.
Los núcleos subcorticales
auditivos se agrupan en 5 componentes fundamentales:
1.
Núcleo coclear
2.
Oliva superior
3.
Núcleos del
lemnisco lateral
4.
Tubérculos
cuadrigéminos inferiores
5.
Cuerpo geniculado
medial
La organización tonotópica
del núcleo coclear es la base de la percepción y conducción de la información
auditiva. Las 2 principales células presentes, estrelladas y boscosas, tienen
diferente patrón de descarga. Las primeras lo hacen en forma continúa y
dependiente de la frecuencia del sonido; las segundas, sólo al comienzo del
sonido.
El núcleo coclear se muestra
dividido en sus 2 componentes, dorsal y ventral. Tanto la parte dorsal del
núcleo coclear como ambas partes de la oliva superior proyectan ipsi y
contralateralmente, tanto a los núcleos lemníscales como a los tubérculos
cuadrigéminos inferiores.
La función del núcleo olivar
superior (parte medial) es la localización del sonido por la computación de las
diferencias de tiempo de arribo de los estímulos a ambos oídos. La función del
núcleo olivar superior (parte lateral) es también la localización de sonidos,
pero en este caso por las diferencias de intensidad entre un oído y otro. La
función de la oliva superior es extraer la información sobre la horizontalidad
de la fuente sonora.
Los tubérculos cuadrigéminos
inferiores reciben proyección de ambos oídos, característica que hace que las
lesiones unilaterales centrales de la vía auditiva no produzcan sordera. A
diferencia de los tubérculos cuadrigéminos superiores que no son parte integral
de las vías óptica sino centros reflejos visuales, los tubérculos cuadrigéminos
inferiores son una estación de relevo en la vía a la corteza auditiva.
Los tubérculos cuadrigéminos
inferiores proyectan al cuerpo geniculado medial.
La organización de la corteza
auditiva es columnar, alternándose dos tipos de columnas:
·
De sumación: la
respuesta biaural de las células es mayor que la monoaural
·
De supresión: un
oído es dominante.
Desde el punto de vista evolutivo, la localización del
sonido ha sido posiblemente de tanta transcendencia para la sobrevida de la
especie como la información sobre naturaleza o calidad del sonido.
6.4 Organización Funcional
de los Receptores y Vías gustativas:
Los sentidos químicos, como
se lo denomina al gusto y al olfato, constituyen las modalidades sensoriales
más primitivas de la escala zoológica. El olfato se vincula en forma estrecha
con porciones filogenéticamente antiguas de la corteza cerebral. Estos vínculos
filogenéticos antiguos asocian a los sentidos del gusto y del olfato con zonas
del sistema límbico que regulan la motivación instintiva, no consciente y los
procesos de memoria. De ahí el valor evocativo y emocional del olfato y del
gusto.
La lengua en particular, y
también la cavidad bucal, contienen receptores gustativos que reconocen la
configuración química de moléculas en el líquido que los baña.
Todos los gustos percibidos
resultan de la combinación de 4 tipos básicos:
·
Amargo
·
Dulce
·
Salado
·
Acido
6.5 Organización funcional
de los Receptores y vías del olfato:
El sentido del olfato está
mediado por receptores ubicados en la zona especializada de la mucosa nasal
llamada epitelio olfatorio. Este epitelio contiene neuronas bipolares
receptoras, células de soporte y células basales.
Las neuronas bipolares
nasales tienen un proceso periférico corto, que termina en cilias emergentes de
la superficie epitelial, y un proceso central que atraviesa la lámina
cribíforme para entrar en el bulbo olfatorio.
La teoría más aceptada
sostiene que se reconocen olores primarios en sustancias con formas moleculares
relacionadas. El olfato humano distingue unos 10.000 olores diferentes, y es
capaz de detectar odorantes en concentraciones tan bajas.
La olfacción tiene lugar en
las proyecciones periféricas ciliadas de las neuronas bipolares, en la mucosa
nasal.
La unión de los odorantes con
la membrana de la neurona bipolar produce despolarización y, si ésta alcanza el
umbral, potencial de acción. Existe, a semejanza de la audición, una descarga
oscilatoria de la neurona receptora en reposo, la que es aumentada por el
estimulo adecuado.
El bulbo olfatorio constituye la primera
sinapsis telencefálica de la vía auditiva. Por lo tanto el olfato es la única
modalidad sensorial que arriba a la corteza cerebral sin pasar por el tálamo.
Dentro del bulbo olfatorio, los axones de las prolongaciones centrales de los
receptores hacen sinapsis con las células mitrales, formando los glomérculos.
CAPÍTULO 8
ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL
SISTEMA MOTOR
8.1 Jerarquía Motora:
El sistema nervioso puede
producir como respuesta ante los distintos estímulos sensoriales un reducido número de acciones:
·
La contracción de
un músculo o un grupo de músculos estriados o lisos
·
La secreción
exocrina, endocrina o paracrina de una célula o grupo celular.
·
Modificaciones en
la permeabilidad celular
Hay 4 niveles jerárquicos en
los que está organizado el sistema motor:
1.
Médula espinal
2.
Tallo del
encéfalo
3.
Corteza motora
4.
Área promotora y
otras áreas corticales.
Existen distintas formas de
clasificación de ls movimientos. Estos pueden ser:
·
Voluntarios o
involuntarios, según participe la voluntad de su génesis
·
Axiales,
proximales o distales, según sean los grupos musculares participantes
·
Servoasistidos o
Balísticos, según participe o no el “Feedback” sensorial
·
Pueden estar
referidos o dirigidos a objetos ubicados en el espacio extrapersonal, o por el
contrario, se vinculan sólo a un marco de referencia intrapersonal.
El control del movimiento y
de la postura se obtiene mediante el ajuste del grado de contracción de los
músculos esqueléticos. Este ajuste es imposible sin 3 informaciones sensoriales
básicas:
a)
Exteroceptores,
que proveen al sistema motor con las coordenadas espaciales (ubicación) de los
objetos buscados.
b)
Propioceptores,
que canalizan la información sobre la posición del cuerpo en el espacio, los
ángulos de las articulaciones, y la longitud y tensión de los músculos
c)
Exteroceptores y
Propioceptores, que informan al sistema motor sobre las consecuencias de la
acción motora que se efectúa.
El sistema nervioso depende
en su función motora de la naturaleza física de los músculos, articulaciones y
huesos. Existen 3 limitantes para la función neuronal motora, derivados de
dicha naturaleza física:
·
La lenta
respuesta muscular ante la actividad neural
·
La naturaleza de
resorte del músculo
·
La necesidad de
controlar simultáneamente muchos músculos que actúan sobre una misma
articulación o sobre articulaciones vecinas.
Las diferentes conductas
motoras pueden organizarse en un continuo que va desde las conductas más
automáticas (reflejas) hasta las menos automáticas (movimientos finos de los
dedos, volalización).
En la organización jerárquica
del sistema motor somático existen 3 aspectos que son de importancia para su
comprensión fisiológica:
a)
Existe
somototopia en los diferentes componentes
b)
Cada nivel
jerárquico recibe información de la periferia
c)
Los niveles
superiores tienen la capacidad de controlar
suprimir la información que les llega
El sistema motor, presenta
una organización en paralelo. Esta organización en paralelo no sólo es
importante para darle ductilidad a la respuesta motora, sino también para
ayudar a la recuperación funcional ante lesiones de alguno de los componentes,
Al grupo de neuronas que
inerva un músculo determinado se lo denomina “pool” de motoneuronas. Estos
conjuntos neuronales se extienden de 2 a 4 segmentos a lo largo de la médula.
Se distinguen 2 grupos de
motoneuronas:
·
Ventromedial:
inerva a los músculos axiales y a los proximales de los miembros.
·
Dorsolateral:
inerva a los músculos distales de los miembros
En ambos grupos neuronales,
las motoneuronas que inervan a los músculos extensores tienen ubicación más
ventral que aquellas que inervan a los flexores.
Muchas de estas interneuronas
tienen axones que proyectan hacia arriba y hacia abajo a través de la sustancia
blanca, y que terminan en segmentos medulares ubicados a cierta distancia.
Las interneuronas reciben
proyección ordenada de las distintas clases de fibras aferentes, y participan,
en diferentes reflejos.
Todas las vías descendentes a
la médula espinal se originan en el tronco encefálico. En base al grupo de
motoneuronas que controlan, las vías descendentes del tronco encefálico se
dividen en:
·
Vías
ventromediales, que terminan en el grupo ventromedial de motoneuronas
·
Vías
dorsolaterales, que terminan en el grupo dorsolateral de motoneuronas
·
Vías aminérgicas, que modulan la excitabilidad de
ambos sistemas, dorsolateral y ventromedial.
Las vías ventromediales
influyen sobre las motoneuronas inerrantes de músculos axiales y próximales de
los miembros y son importantes en el mantenimiento del equilibrio y de la
postura. Las vías dorsolaterales influyen a las motoneuronas que inervan los
músculos distales y son importantes en la ejecución de los movimientos finos de
los miembros. Las vías ventromediales más importantes son tres:
1.
vestibuloespinal
medial y lateral, paticipante en el control del equilibrio.
2.
tectoespinal,
cuya función es la coordinación de los movimientos oculares con los de la
cabeza y cuello en la búsqueda del blanco en el campo visual.
3.
reticuloespinal,
participante principalmente en el control del tono muscular.
Las vías dorsolaterales están
representadas por un único haz: el haz rubroespinal.
Esta vía se caracteriza por
presentar poca divergencia, inervando
cada fibra un número reducido de motoneuronas del grupo dorsolateral y
sus interneuronas respectivas:
Las vías aminérgicas son dos:
·
a partir del
locus coeruleus (vía noradrenérgica)
·
a partir de los
núcleos del rafe (vía serotoninérgica)
8.3 Proyecciones de la Corteza Cerebral
Las proyecciones motoras dela
corteza cerebral controlan a las motoneuronas espinales a través de dos vías,
originadas ambas en las mismas zonas de la corteza cerebral:
·
haz
corticobulbar; comprende a las fibras que terminan en núcleos motores de los
pares craneanos
·
haz
corticoespinal; comprende las fibras que terminan en grupos neuronales de la
médula espinal.
Los haces corticobulbar y
corticoespinal provienen no sólo de la corteza motora primaria, sino también de
la corteza premotora y de la corteza somatosensorial primaria, según el
siguiente ordenamiento:
·
la corteza motora
primaria
·
la corteza
premotora
·
la corteza
somatosensorial
Filogenéticamente, las vías
corticoespinal y corticobulbar son de aparición reciente, presentándose sólo en
los mamíferos. En los mamíferos más primitivos, la proyección es exclusivamente
hacia los núcleos sensitivos de los pares craneanos.
9.3 Receptores Musculares:
Tanto los músculos como las
articulaciones contienen receptores que envían al SNC información sobre:
1. tensión
2. longitud
3. presión
4. nocicepción
Los husos musculares,
cnsisten en fibras musculares especiales y terminaciones nerviosas sensoriales
y motoras.
Éstos, contienen dos tipos de
fibras musculares intrafusales, diferenciables por la forma de distribución de
los núcleos celulares:
1.
en bolsa nuclear
2.
en cadena nuclear
Los órganos tendinosos de
Golgi son estructuras capsulares presentes en los tendones que se conectan en
serie con fibras extrafusales. No tienen, a diferencia de los husos musculares,
inervación motora, pero sí presentan una rica inervación sensorial por fibras.
Al registrar actividad la actividad eléctrica de las fibras aferentes del huso
muscular y del órgano tendinoso se observa que:
·
en reposo sólo
descara huso muscular
·
ambos receptores,
huso muscular y órgano tendinosos, descargan ante el estiramiento muscular.
·
Sólo el órgano
tendinoso descarga en la contracción muscular.
Durante la contracción
muscular, el huso aumenta su longitud relativa en relación a las fibras
musculares extrafusales contraídas, y por consiguiente se pliega, dejando de
descargar.
Existe también una respuesta
diferencial de las terminaciones sensoriales primarias y secundarias del huso
muscular ante cambios en la longitud muscular:
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